Развитие половых клеток у растений и животных. Размножение и оплодотворение у растений Класс Gymnospermae - голосеменные, например хвойные, саговниковые, тиссовые, гинкговые

Развитие половых клеток животных , или гаметогенез , протекает в несколько этапов. В период размножения первичные половые клетки размножаются путем митоза. В период роста каждая из них растет, достигая определенных размеров. После этого начинается процесс созревания. В результате из одной первичной мужской половой клетки образуются четыре одинаковых сперматозоида. В отличие от этого, из одной первичной женской половой клетки получается только одна яйцеклетка. Образующиеся в процессе деления три направительных тельца погибают.

У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах - половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток - гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие гаметогенеза у животных - деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки- сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.

У растений гаметогенез отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках - в спорах (у высших растений - микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения - гаплоидный гаметофит, в половых органах которого - гаметангиях (мужских - антеридиях, женских - архегониях) путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения , у которых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре - пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях - это многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях - формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений - обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток.

Размножение половое семенных растений - размножение семенами нормального (не апомиктного) происхождения. Образующиеся новые особи имеют генотипы, отличные от родительских организмов.

У растений наблюдается регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Особого внимания заслуживают цветковые растения – самые распространенные на Земле. В жизненном цикле высших растений выделяют смену двух поколений: гаметофита и спорофита. Гаметофит – небольшое растеньице полового поколения, на котором формируются половые органы, продуцирующие гаметы. На нем развиваются как женские, так и мужские гаметы. У семенных растений гаметофиты практически утратили способность к самостоятельному существованию. Преобладающим поколением являетсяспорофит (большинство клеток диплоидны), обычно представляющий собой крупное листостебельное растение, существующее достаточно длительный срок. Спорофит образуется после слияния мужских и женских гаплоидных гамет.

Цветок – основной орган размножения покрытосеменных цветковых растений. Цветок можно считать как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры), так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы– спермии, а из мегаспор – женские – яйцеклетки).

Развитие пыльцевых зерен происходит в пыльцевых гнездах – микроспорангиях пыльников – в два этапа.

Этап первый – микроспорогенез спорогенной ткани делятся митозом, образуя клетки микроспор –микроспороциты (2n). Микроспороциты делятся мейозом, образуямикроспоры (n). Каждая материнская клетка дает четыре микроспоры (тетрада микроспор).

Этап второй – микрогаметогенез– развитие микрогаметофита. Каждая микроспора (n) делится митозом, образуямикрогаметофит – мужской гаметофит, илипыльцевое зерно . Сначала осуществляется процесс бесполого размножения спорофита, для чего и используются мелкие споры. Затем внутри пыльцевого мешка из прорастающей (делящейся) споры формируется микроскопический мужской гаметофит, являющийся уже новым половым поколением.

Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке (мегаспорангии) в два этапа. Первый этап – мегаспорогенез– развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2n) делятся митозом, образуя клетки мегаспор –мегаспороциты (2n). Мегаспороциты делятся мейозом, образуямегаспоры (n). Каждая материнская клетка дает четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют. Второй этап –метагаметогенез– развитие мегагаметофита (зародышевого мешка). Оставшаяся из четырех однамегаспора (n) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка –восьмиядерный зародышевый мешок .

Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2n). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы (n),яйцеклетку (n),синергиды (n). Формируется мегагаметофит (зародышевый мешок).

Необходимо обратить внимание на тот факт, что у высших растений (в отличие от животных) процесс образования половых клеток осуществляется с помощью митоза. У всех многоклеточных животных и человека для этого используется мейоз. Мужской гаметофит у цветковых растений состоит из 3 клеток, при этом один спермий оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а другой – центральную яйцеклетку. Происходит «двойное оплодотворение ».

Результатом полового размножения гаметофита цветкового растения является образование диплоидной зиготы и крупной триплоидной клетки. Их деление путем митоза в конечном итогеприводит к формированию зародыша и эндосперма семени (запасы питательных веществ). Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.

У позвоночных животных женские половые клетки образуются в половых железах – яичниках, а мужские – в семенниках. Именно в половых железах из исходных диплоидных клеток образуются гаплоидные гаметы.

Формирование зрелых сперматозоидов в организме млекопитающих начинается с наступлением половой зрелости, а яйцеклеток – во внутриутробном периоде развития женского организма.

В развитии половых клеток выделяют несколько стадий. Первую стадию развития половых клеток называют размножением. Для этой стадии характерно деление диплоидных клеток путем митоза. При этом из каждой материнской клетки образуются две дочерние диплоидные клетки. За счет митозов увеличивается число клеток.

Затем наступает стадия роста. В этот период размеры клеток увеличиваются. Клетки находятся в состоянии интерфазы. В них синтезируются белки, углеводы, липиды, АТФ, удваиваются хромосомы.

На стадии созревания клетки делятся путем мейоза. Число хромосом уменьшается вдвое, и из каждой диплоидной клетки образуются четыр 1000 е гаплоидные дочерние клетки.

У особей мужского пола все образовавшиеся в результате мейоза клетки одинаковые, полноценные. У особей женского пола только в одной клетке – яйцеклетке – накапливается большой запас питательных веществ, необходимых для развития будущего зародыша, остальные три маленькие клетки в дальнейшем погибают.

Развитие половых клеток завершается периодом формирования, во время которого образуются гаметы – сперматозоиды и яйцеклетка.

Своеобразно происходит формирование половых клеток у покрытосеменных растений. Гаметы образуются в тычинках и пестиках. В пыльниках тычинки содержится много диплоидных клеток, каждая из которых делится путем мейоза В результате из каждой диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные, превращающиеся в пыльцевые зерна На этом процесс формирования пыльцы не заканчивается. Гаплоидное ядро каждого пыльцевого зерна делится путем митоза Так образуются две гаплоидные клетки – генеративная и вегетативная. Генеративная клетка еще раз делится путем митоза, в результате чего образуются два гаплоидных спермия. Спермии – мужские гаметы Они неподвижны, так как лишены жгутиков и доставляются к семязачатку через пыльцевую трубку

Таким образом, зрелое пыльцевое зерно содержит три клетки: вегетативную, или клетку пыльцевой трубки, и два спермия.

В завязи расположен семязачаток, в котором формируется женская половая клетка. В семязачатке из одной диплоидной клетки в результате мейоза образуются четыре гаплоидные клетки. Три клетки погибают, а одна оставшаяся трижды делится путем митоза. Так возникает восемь гаплоидных клеток, которые образуют зародышевый мешок. Одна из них превращается в яйцеклетку, две клетки сливаются и образуют диплоидную клетку – вторичное ядро зародышевого мешка. Оставшиеся пять клеток играют вспомогательную роль, образуя стенку зародышевого мешка.

У человека зрелая половая клетка (гамета) - это сперматозоид у мужчины, яйцеклетка (яйцо) у женщины. Перед слиянием гамет с образованием зиготы эти половые клетки должны сформироваться, созреть и затем встретиться. Половые клетки человека по структуре сходны с гаметами большинства животных. Принципиальное отличие гамет от остальных клеток организма, называемых соматическими, заключается в том, что гамета содержит только половину от числа хромосом соматической клетки. В половых клетках человека их 23. В процессе оплодотворения каждая половая клетка привносит в зиготу свои 23 хромосомы, и таким образом зигота имеет 46 хромосом, т.е. двойной их набор, как это присуще всем соматическим клеткам человека. Будучи сходны по главным структурным признакам с соматическими клетками, сперматозоид и яйцеклетка в то же время высоко специализированы для своей роли в репродукции. Сперматозоид - небольшая и очень подвижная клетка. Яйцеклетка, напротив, неподвижна и гораздо крупнее (почти в 100 000 раз), чем сперматозоид. Большую часть ее объема составляет цитоплазма, содержащая запасы питательных веществ, необходимые эмбриону в начальный период развития. Для оплодотворения необходимо, чтобы яйцеклетка и сперматозоид достигли стадии зрелости. Более того, яйцеклетка должна быть оплодотворена в течение 12 часов после выхода из яичника, в противном случае она погибает. Человеческий сперматозоид живет дольше, около суток. Быстро двигаясь с помощью своего кнутообразного хвоста, сперматозоид достигает соединенного с маткой протока - маточной (фаллопиевой) трубы, куда попадает из яичника и яйцеклетка. Обычно это занимает менее часа после совокупления. Считается, что оплодотворение происходит в верхней трети маточной трубы. Несмотря на то, что в норме эякулят содержит миллионы сперматозоидов, только один проникает в яйцеклетку, активируя цепочку процессов, приводящих к развитию эмбриона. В силу того, что сперматозоид весь целиком проникает в яйцеклетку, мужчина привносит потомку, помимо ядерного, и некоторое количество цитоплазматического материала, в том числе центросому - небольшую структуру, необходимую для клеточного деления зиготы. Сперматозоид определяет и пол потомка. Кульминацией оплодотворения считается момент слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки.

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез, а также опыление .

Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной.

Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками».

Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.

Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке . Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному (находится ближе к пыльцевой трубке) , и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 8 клеток

Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Оплодотворение. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия . Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу , которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра , развивающегося затем в триплоидный эндосперм.

Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.

Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).

Spermatophyta (греч. sperma - семя) - самая процветающая группа наземных растений. В этом разделе основное внимание мы уделим тем адаптационным приспособлениям семенных растений, которые способствовали их процветанию, и, кроме того, сравним их с более низко организованными группами, которые мы уже рассмотрели.

Семенные растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных папоротников. Если вспомнить Selaginella (как одного из представителей папоротникообразных), то следует отметить, что у нее, по существу, такой же жизненный цикл, как и у семенных растений; разница лишь в том, что у Selaginella женский гаметофит автотрофен, а у семенных растений он утрачивает автотрофность. Однако давайте забудем о селагинелле и попытаемся сравнить жизненный цикл семенных растений и равноспоровых папоротникообразных (обыкновенных папоротников).

Одна из основных трудностей, с которой сталкиваются растения на суше, связана с уязвимостью гаметофитного поколения. Так, например, у папоротников гаметофит - это нежный заросток, который образует мужские гаметы (сперматозоиды), нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки. А у семенных растений гаметофит защищен и очень сильно редуцирован. Только сравнив жизненные циклы семенных и более примитивных растений, можно понять, что и у семенных растений сохраняется чередование поколений. Семенные растения обладают тремя очень важными преимуществами: 1) разноспоровостью, 2) образованием семян и 3) появлением неплавающих мужских гамет.

Разноспоровость

Очень важным шагом на пути эволюции от папоротникообразных к семенным растениям было появление растений, образующих споры двух типов - микроспоры и мегаспоры. Такие растения называют разноспоровыми ; они были рассмотрены в разд. 3.4. В табл. 3.6 приведен краткий словарь терминов, относящихся к спорообразованию в жизненном цикле разноспоровых растений (см. также рис. 3.26). Все семенные растения разноспоровые.

Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры возникает женский гаметофит. И в том и в другом случае гаметофит очень сильно редуцирован и не выходит из споры. Исключение составляет свободно живущий самостоятельный гаметофит равноспоровых растений, таких, как Dryopteris. Спора защищает гаметофит от высыхания, что является важным приспособлением к жизни на суше. Гаметофиты не способны к фотосинтезу, поэтому они нуждаются в запасах питательных веществ, накопленных в спорах предшествующим спорофитным поколением. Как мы увидим дальше, предельная редукция гаметофита наблюдается у цветковых растений.

Мегаспоры образуются в мегаспорангиях на мегаспорофиллах, а микроспоры - в микроспорангиях на микроспорофиллах. У семенных растений структура, эквивалентная мегаспорангию, называется семязачатком . Внутри семязачатка развивается всего одна мегаспора, или один женский гаметофит, который называется зародышевым мешком . Структура, эквивалентная микроспорангию, называется пыльцевым мешком . В пыльцевом мешке образуется много микроспор, которые называются пыльцевыми зернами или пылинками .

Эволюция семени

У семенных растений мегаспоры не отделяются от спорофита. В отличие от той картины, что мы наблюдаем у более примитивных разноспоровых организмов, мегаспоры остаются внутри семязачатков (мегаспорангиев), прикрепленных к спорофиту. Внутри мегаспоры развивается женский гаметофит (зародышевый мешок) и образуется одна или несколько женских гамет, или яйцеклеток. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем . Таким образом, семя - это оплодотворенный семязачаток. Семязачаток, а позднее и семя обладает целым рядом преимуществ:

1. Женский гаметофит защищен семязачатком, целиком зависит от родительского спорофита, но гораздо менее чувствителен к обезвоживанию, чем свободно живущий гаметофит.

2. После оплодотворения образуется запас питательных веществ, получаемый гаметофитом от родительского спорофитного растения, от которого он по-прежнему не отделен. Этот запас используется развивающейся зиготой (следующим спорофитным поколением) после прорастания семени.

3. Семена приспособлены к тому, чтобы противостоять неблагоприятным условиям, и могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут благоприятными для прорастания.

4. У семян могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение. Семя представляет собой сложную структуру, в которой собраны клетки трех поколений - родительского спорофита, женского гаметофита и зародыша следующего спорофитного поколения. В самом общем виде это изображено на рис. 3.34. Родительский спорофит дает семени все, что нужно для жизни, и только после того, как семя полностью созреет, т. е. накопит запас питательных веществ для зародыша спорофита, оно отделяется от родительского спорофита.

Эволюция неплавающих мужских гамет и оплодотворения, независимого от воды

Для полового размножения растений, которые мы уже рассмотрели, необходимо, чтобы сперматозоид мог подплыть к яйцеклетке, т. е. нужна вода. Поэтому перед семенными растениями встают определенные проблемы. Для того чтобы произошло оплодотворение, мужские гаметы должны достичь женских гамет, а, как мы уже говорили, мужские и женские гаметы развиваются отдельно, и к тому же женские гаметы еще и остаются внутри семязачатков спорофита. Мужские гаметы образуются мужскими гаметофитами внутри микроспор, или пыльцевых зерен. Они не превращаются в плавающие сперматозоиды, а остаются неподвижными и переносятся вместе с пыльцевыми зернами из пыльцевых мешков (микроспорангиев) к семязачаткам. Такой перенос пыльцы называется опылением . На последнем этапе опыления образуется пыльцевая трубка , которая растет в сторону семязачатка; по этой трубке неподвижные мужские гаметы достигают яйцеклетки, и происходит оплодотворение. Вода не нужна спермиям ни на одной из перечисленных стадий. Только у некоторых примитивных семенных растений, таких, как саговниковые, спермин выходят из пыльцевых трубок, что указывает на определенную связь с несеменными растениями. На рис. 3.34 сравниваются жизненные циклы семенных и некоторых несеменных растений. Особо выделены происхождение семян и взаимосвязь между спорофитным и гаметофитным поколениями. Опыление, возможно, и не дает никакой выгоды, так как этот процесс носит чисто случайный характер и достигается с трудом, а образование большого количества пыльцы биологически невыгодно. Считают, что первоначально опыление происходило только с помощью ветра. Однако уже на заре эволюции цветковых растений появились первые летающие насекомые (около 300 млн. лет назад, в каменноугольном периоде). Сразу же возникла возможность более эффективного опыления насекомыми. Одна из групп семенных растений - цветковые растения - наиболее успешно использует эту возможность.

3.12. Шансы для выживания и возникновения пыльцевых зерен (микроспор), переносимых ветром, намного меньше, чем для спор Dryopteris. Почему?

3.13. Объясните, почему мегаспоры крупные, а микроспоры мелкие.

3.5.1. Основные признаки и систематика Spermatophyta

Основные признаки и систематика Spermatophyta представлены в табл. 3.8.

В этой таблице рассматриваются две группы семенных растений - голосеменные и покрытосеменные . Последнюю группу обычно называют цветковыми растениями. У голосеменных семязачаток, а потом и семена располагаются на поверхности особых листьев, которые называют мегаспорофиллами или семенными чешуйками . Эти чешуйки собраны в шишки. У покрытосеменных семена закрыты, что еще лучше предохраняет гаметофит и образующуюся затем зиготу. Структуры, в которые заключены семена, называются плодолистиками . Считают, что плодолистики эквивалентны мегаспорофиллам (листьям), сложенным так, что они закрывают семязачатки (мегаспорангии). Плодолистик может быть один или их может быть много.

Полое основание плодолистика, или группы слившихся вместе плодолистиков, называется завязью . В завязи находятся семязачатки. После оплодотворения завязь называют плодом , а семязачатки - семенами . Или плоды, или семена (иногда и то и другое) часто имеют различные приспособления для рассеивания.

На рис. 3.35 в виде простых схем изображены для сравнения различные спороносные структуры сосудистых растений. Сравнение поможет вам понять некоторые термины, которые были использованы при изложении этого материала.

3.5.2. Класс Gymnospermae - голосеменные, например хвойные, саговниковые, тиссовые, гинкговые

Основные признаки Gymnospermae перечислены в табл. 3.8.

Голосеменные - процветающая группа растений, распространенных по всему земному шару; леса из представителей голосеменных составляют примерно треть всех лесов планеты. Среди голосеменных - деревья или кустарники, в основном вечнозеленые с листьями, похожими на иголки. Самая большая группа - хвойные, куда входят деревья, произрастающие в высоких широтах и распространяющиеся на север дальше всех других деревьев. Хвойные имеют большое хозяйственное значение, прежде всего как источник поделочной древесины, которая используется не только для получения пило- и лесоматериалов, но и для получения смолы, скипидара и древесной мезги. К хвойным относятся сосны, лиственницы (с опадающей на зиму хвоей), пихты, ели и кедры. Рассмотрим типичное хвойное дерево-сосну обыкновенную (Pinus sylvestris).

Pinus sylvestris распространена в Центральной и Северной Европе, СССР и Северной Америке. Она интродуцирована также в Великобританию, но в природных условиях растет только в Шотландии. Сосны выращивают и для декоративных целей, и для получения лесо- и пиломатериалов. Это - красивое величественное дерево высотой до 36 м с характерной отслаивающейся корой розовато- или желтовато-коричневого цвета. Сосны чаще всего растут на песчаных или небогатых горных почвах, и поэтому корневая система у них обычно расстилается по поверхности и сильно ветвится. Внешний вид сосны показан на рис. 3.36.

Каждый год из мутовки боковых почек на верхушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Характерный заостренный на конус облик Pinus и других хвойных обусловлен тем, что мутовки более молодых (и более коротких) веток на верхушке книзу постепенно сменяются все более старыми (и более длинными). С возрастом нижние ветки отмирают и отпадают, поэтому стволы старых деревьев обычно лишены ветвей (рис. 3.36).

Главные ветви и ствол продолжают расти из года в год за счет роста верхушечной почки. Поэтому говорят, что для хвойных характерен неограниченный рост . Чешуевидные листья расположены спиралью; в пазухах таких листьев находятся почки, из которых развиваются очень короткие веточки (длиной 2-3 мм), называемые укороченными побегами . Это - стебли с ограниченным ростом , на верхушке которых растет по два листа. Как только побег вырастет, чешуевидный лист у его основания отпадает, и на его месте остается рубец. Листья похожи на иголки, что уменьшает площадь поверхности листа, а следовательно, и потери воды. Кроме того, листья покрыты толстой восковой кутикулой, а устьица глубоко погружены в ткань листа - еще одно приспособление для сохранения воды. Ксероморфные приспособления вечнозеленых растений обеспечивают минимальную потерю воды во время холодных сезонов, когда вода замерзает, и ее трудно извлечь из почвы. Через два-три года укороченные побеги отпадают вместе с листьями, и на их месте остается еще один рубец.

Дерево представляет собой спорофит и является разноспоровым. Весной на дереве образуются и мужские, и женские шишки. Диаметр мужских шишек составляет около 0,5 см; они округлые и располагаются кучками у основания новых побегов под верхушечной почкой. Они образуются в пазухах чешуевидных листьев вместо укороченных побегов. Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных листьев на конце новых сильных побегов на некотором расстоянии от мужских шишек и располагаются более беспорядочно. Полное развитие шишек занимает три года, поэтому все шишки имеют разные размеры, и на одном дереве можно обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Молодые шишки зеленого цвета, а на второй год они становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и женские шишки состоят из плотно прижатых друг к другу спорофиллов, расположенных спиралью вокруг центральной оси (рис. 3.36).

На нижней поверхности каждого спорофилла мужской шишки находятся два микроспорангия, или пыльцевых мешка. Внутри пыльцевых мешков происходит мейотическое деление материнских клеток пыльцы и образуются пыльцевые зерна, или микроспоры. У пыльцевых зерен имеется по два воздушных мешка, которые помогают им переноситься ветром. В мае шишки становятся совсем желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком вылетает из них. В конце лета они увядают и отпадают.

Спорофилл женской шишки состоит из нижней кроющей чешуйки и более крупной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи рядом находятся два семязачатка; в них происходит мейотическое деление материнской клетки мегаспоры и образуются четыре мегаспоры, из которых только одна развивается дальше. Опыление происходит еще на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда прорастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков образуются крылатые семена. Они продолжают зреть в течение второго года и высыпаются лишь на третий год. К этому времени шишка становится довольно крупной, одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, перед тем как ветер разнесет семена.

3.5.3. Класс Angiospermae - покрытосеменные, или цветковые, растения

Основные признаки Angiospermae перечислены в табл. 3.8.

Покрытосеменные лучше других растений приспособлены к жизни на суше. Они появились в меловом периоде, около 135 млн. лет назад, быстро размножились, освоив самые разные местообитания, и вскоре вытеснили голосеменные, заняв главенствующее положение среди наземной растительности. Некоторые покрытосеменные вновь вернулись к пресноводному, а несколько видов - даже к солоноводному образу жизни.

Одна из самых характерных особенностей покрытосеменных, если не считать закрытые семена, о которых мы уже говорили, это - появление цветков вместо шишек. Наличие цветков позволило этим растениям привлечь для опыления насекомых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар-все это средства для привлечения животных. В некоторых случаях насекомые вообще не могут обходиться без цветков. Эволюция насекомых и цветков в ряде случаев была очень тесно связана, в результате чего возникли самые разные, очень специфические и притом взаимовыгодные отношения. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен, чем опыление ветром. Растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Тем не менее многие цветковые растения приспособились к опылению ветром.

Жизненный цикл

Жизненный цикл типичного цветкового растения изображен на рис. 3.37.

Основное назначение этого рисунка - сравнить жизненный цикл цветкового растения с жизненными циклами более примитивных растений. Подробно сам жизненный цикл будет описан в разд. 20.2. В сущности, он почти не отличается от цикла, изображенного на рис. 3.21. Обратите особое внимание на те стадии, когда происходит мейоз или митоз. Гаметы образуются в результате митоза, а споры - в результате мейоза, как и у всех остальных растений со сменой поколений. Строго говоря, цветок - это орган и бесполого, и полового размножения, поскольку в нем образуются споры (бесполое размножение), внутри которых возникают гаметы (половое размножение). Следует отметить, что пыльцевое зерно является спорой, а не мужской гаметой, так как в нем самом находятся мужские гаметы. Как уже говорилось выше, пыльцевые зерна переносят мужские гаметы на женские репродуктивные органы, а это позволяет обойтись без плавающих сперматозоидов.

Процесс развития эндосперма также изображен на рис. 3.37. Из эндосперма образуются запасы питательных веществ, а сам способ их образования уникален и присущ только покрытосеменным.

Двудольные и однодольные

Покрытосеменные растения делятся на две большие группы, которым можно дать статус классов или подклассов в зависимости от того, какой систематической схемой пользоваться. Чаще всего эти две группы называют однодольными и двудольными. В табл. 3.9 перечислены основные признаки, по которым они различаются. Немногие из этих признаков в отдельности имеют систематическое значение, поскольку существуют многочисленные исключения, и лишь сочетание нескольких признаков позволяет точно идентифицировать такие растения. По современным представлениям однодольные - более совершенная группа; полагают, что они, вероятно, произошли от примитивных двудольных.

Покрытосеменные растения бывают травянистые (т. е. не одревесневшие) и деревянистые . Деревянистые растения - это кустарники и деревья. У таких растений образуется большое количество вторичной ксилемы (древесины), которая служит внутренней опорой для ствола и, кроме того, выполняет функции проводящей ткани. Ксилема возникает в результате активности клеток камбия. Травянистые растения, или травы, полагаются только на тургесцентность клеток и на небольшое количество механических тканей, таких, как колленхима, склеренхима или ксилема; немудрено, что и сами они не очень велики. У травянистых растений либо совсем нет камбия, либо, если он и имеется, его активность незначительна. Многие травянистые растения однолетние , т. е. они за один год завершают свой цикл развития от семени до семени. У некоторых травянистых растений образуются многолетние органы типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, которые перезимовывают или же переживают такие неблагоприятные условия, как засуха (разд. 20.1.1). В этом случае они бывают двулетними или многолетними , т. е. они либо образуют семена на второй год и отмирают, либо живут год за годом. Кустарники и деревья - многолетние растения и могут быть либо вечнозелеными , т. е. образуют и сбрасывают листву круглый год, и поэтому на растении всегда есть листья, либо листопадными , т. е. полностью сбрасывают листья в холодное или засушливое время. Чтобы проиллюстрировать, насколько разнообразны покрытосеменные, на рис. 3.38-3.42 показано строение некоторых представителей этого класса.

Рис. 3.39. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения - овсяницы луговой (Festuca pratensis). Это многолетнее растение высотой 30-120 см образует большие дерновины, встречается по всей Великобритании на заливных лугах, пастбищных угодьях, старых пастбищах и по обочинам дорог. Вторые листья на рисунке обозначены серым цветом. Листья, как правило, расположены двумя рядами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов. В узле имеется меристема, из которой вырастают лист и междоузлия; не полый в отличие от междоузлий. Для листовой пластинки характерно параллельное жилкование. Ушки представляют собой небольшие заостренные выступы (имеются не у всех злаков). Стебель неразветвленный; быстро удлиняется перед самым цветением, и тогда его называют соломиной . Влагалище второго листа цилиндрическое и частично закрывает междоузлие между вторым и третьим узлами. Придаточные корни отрастают от основания стеблей; образуют мочковатую корневую систему без стержневого корня. Молодой побег с еще не удлиненными междоузлиями; узлы расположены близко друг к другу и спрятаны во влагалища у основания побега. Стебель образуют узлы и междоузлия, а лист - листовая пластинка и влагалище. Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; не изображены две небольшие лепестковидные структуры (пленочки, или лодикулы), которые покрывают завязь

3.5.4. Краткое перечисление адаптационных приспособлений голосеменных и покрытосеменных растений к жизни на суше

Проблемы, связанные с переходом от водного образа жизни к наземному, мы уже затрагивали в разд. 3.3. Теперь, когда мы познакомились с представителями всех основных групп наземных растений, можно вновь вернуться к этому вопросу и обсудить, почему же голосеменные и покрытосеменные так хорошо приспособились к жизни на суше. Основное преимущество этих растений над всеми остальными, конечно же, связано с их способом размножения. Здесь можно выделить три главных аспекта:

1. Гаметофитное поколение очень редуцировано. Гаметофит полностью зависит от спорофита и всегда находится под его защитой. А у мхов и печеночников, у которых преобладает гаметофит, и у папоротников, у которых есть свободноживущий заросток, гаметофит не защищен и очень легко высыхает.

2. В отличие от всех других растений, у которых сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, покрытосеменным для оплодотворения не нужна вода. Мужские гаметы семенных растений неподвижны и переносятся ветром или насекомыми вместе с пыльцевыми зернами. На конечном этапе опыления мужские гаметы проникают к яйцеклетке через пыльцевую трубку, а сами яйцеклетки при этом заключены внутри семязачатков.

3. Из всех современных растений только у семенных есть особые структуры-семена. Возникновение семени стало возможным благодаря тому, что семязачатки вместе со всем своим содержимым остаются на родительском спорофите.

Другие характерные особенности покрытосеменных, помогающие им жить на суше, перечислены ниже. Подробнее мы обсудим их в соответствующих разделах этой книги.

а) У всех сосудистых растений ткани ксилемы и склеренхимы лигнифицированы и дают внутреннюю опору. У многих семенных растений наблюдаются вторичный рост и отложение большого количества древесины (вторичной ксилемы). К таким растениям относятся кустарники и деревья.

б) Настоящие корни, которые тоже характерны для сосудистых растений, позволяют эффективно извлекать влагу из почвы.

в) От высыхания эти растения защищены эпидермисом и нерастворимой в воде кутикулой или же пробкой, образующейся при вторичном утолщении.

г) Эпидермис наземных органов, и в особенности эпидермис листьев, пронизан устьицами, что способствует лучшему газообмену между растением и атмосферой. д) У растений есть и другие приспособления к жизни в жарких безводных местах (ксероморфные адаптации); об этих приспособлениях речь пойдет в разд. 18.2.3 и 19.3.2.

Морфология гамет и типы гаметогамии

Изогамия, гетерогамия и оогамия

Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах - от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.

Изогамия

Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором , то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей .

Анизогамия (гетерогамия)

Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

Оогамия

Сперматозоид и яйцеклетка.

Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: мужские гаметы малого размера и крупные неподвижные женские гаметы - яйцеклетки . Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Мужские гаметы - сперматозоиды животных и многих растений подвижны и и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются лишённные жгутиков мужские гаметы семенных растений - спермии, которые доставляются к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, а также безжгутиковые сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.

Хотя сперматозоиды несут митохондрии , при оогамии от мужской гаметы к зиготе переходит только ядерная ДНК , митохондриальная ДНК (а в случае растений и пластидная ДНК) обычно наследуется зиготой только от яйцеклетки.

Литература

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Мужская гамета" в других словарях:

Мужская - получить на Академике активный купон Юлмарт или выгодно мужская купить по низкой цене на распродаже в Юлмарт

Гамета. Так называются в ботанике те клетки низших растительныхорганизмов, которые служат для полового размножения. Строение их весьмаразнообразно. Половой процесс состоит именно в слиянии Г. Еслисливающиеся Г. не отличаются друг от друга ни… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

Так называются в ботанике те клетки низших растительных организмов, которые служат для полового размножения. Строение их весьма разнообразно. Половой процесс состоит именно в слиянии Г. Если сливающиеся Г. не отличаются друг от друга ни строением …

Андромоноэция мужская однодомность - Андромоноэция, мужская однодомность * андрамонаэцыя, мужчынская аднадомнасць * andromonoecy явление, когда отдельная гамета формирует как обоеполые, так и тычиночные цветки … Генетика. Энциклопедический словарь

АНДРОГАМЕТА - мужская гамета или микрогамета … Словарь ботанических терминов

МАЛЯРИЯ - МАЛЯРИЯ, от итальянского malaria испорченный воздух, перемежная, перемежающаяся, болотная лихорадка (malaria, febris intermittens, франц. paludisme). Под этим названием объединяется группа близко стоящих друг к другу родственных б ней,… … Большая медицинская энциклопедия

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, ключевой процесс полового РАЗМНОЖЕНИЯ, когда в результате слияния мужской и женской ГАМЕТ (половых клеток) образуется ЗИГОТА. Зигота содержит в себе генетическую информацию (ХРОМОСОМЫ) обоих родителей (см. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ). У… … Научно-технический энциклопедический словарь

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Состоит в слиянии двух половых клеток мужской и женской. Произошедшая через такое слияние клетка производит новое растение. При неизменности сути, процесс оплодотворения протекает различно у разных растений; равным образом весьма различно… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Экземпляры со многими сходными признаками объединяют в группы, называемые видами. Тигровые лилии один вид, белые лилии другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь… … Энциклопедия Кольера

- (бурые, Phaeophyceae s. Fucoideae s. Melanophyceae) ряд водорослей (см.), окрашенных в бурый цвет; последний зависит от того, что в клетках названных водорослей находится пигмент феофилл, состоящий из зеленого хлорофилла (см.) и бурого фикофеина … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Гаметогенез (от греч. гамете - жена, гаметес - муж и генезис - происхождение, возникно­вение) - это процесс образования зрелых половых клеток.

Так как для полового размножения чаще всего необходимы две особи - женская и мужская, продуцирующие различные половые клетки - яйцеклетки и спермии, то и процессы образования этих гамет должны быть различны.

Характер процесса в существенной степени зависит и от того, происходит ли он в раститель­ной или в животной клетке, поскольку у растений при образовании гамет происходит только митоз, а у животных - и митоз, и мейоз.

Развитие половых клеток урастений. У покрытосеменных растений образование мужских и женских половых клеток происходит в различных частях цветка - тычинках и пестиках соот­ветственно.

Перед образованием мужских половых клеток - микрогажетогенезом (от греч. микрос - ма­ленький) - происходит микроспорогенез, то есть формирование микроспор в пыльниках тычи­нок. Этот процесс связан с мейотическим делением материнской клетки, в результате которого возникают четыре гаплоидные микроспоры. Микрогаметогенез сопряжен с единственным мито- тическим делением микроспоры, дающим мужской гаметофит из двух клеток - крупной вегета­тивной (сифоногенной) и мелкой генеративной. После деления мужской гаметофит покрывается плотными оболочками и образует пыльцевое зерно. В некоторых случаях еще в процессе созре­вания пыльцы, а иногда только после переноса на рыльце пестика генеративная клетка делится митотически с образованием двух неподвижных мужских половых клеток - спермиев. Из веге­тативной клетки после опыления формируется пыльцевая трубка, по которой спермии проникают в завязь пестика для оплодотворения (рис. 2.55).

Развитие женских половых клеток у растений называется мегагаметогенезом (от греч. мегас - большой). Он происходит в завязи пестика, чему предшествует мегаспорогенез, в результате которого из материнской клетки мегаспоры, лежащей в нуцеллусе, путем мейотического деления формируются четыре мегаспоры. Одна из мегаспор трижды делится митотически, давая женский гаметофит - зародышевый мешок с восемью ядрами. При последующем обособлении цитоплазм дочерних клеток одна из образовавшихся клеток становится яйцеклеткой, по бокам от которой лежат так называемые синергиды, на противоположном конце зародышевого мешка формируют­ся три антипода, а в центре в результате слияния двух гаплоидных ядер образуется диплоидная центральная клетка (рис. 2.56).

Развитие половых клеток уживотных. У животных различают два процесса образования по­ловых клеток - сперматогенез и овогенез (рис. 2.57).

Сперматогенез (от греч. сперма, сперматос - семя и генезис - происхождение, возникнове­ние) - это процесс образования зрелых мужских половых клеток - сперматозоидов. У человека он протекает в семенниках, или яичках, и делится на четыре периода: размножение, рост, созре­вание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки делятся митотически, вследствие чего об­разуются диплоидные сперматогонии. В период роста сперматогонии накапливают питательные вещества в цитоплазме, увеличиваются в размерах и превращаются в первичные сперматоциты, или сперматоциты 1-го порядка. Лишь после этого они вступают в мейоз (период созревания), в результате которого образуется сначала два вторичных сперматоцита, или сперматоцита 2-го порядка, а затем - четыре гаплоидных клетки с еще достаточно большим количеством цитоплаз­мы - сперматиды. В период формирования они утрачивают почти всю цитоплазму и формируют жгутик, превращаясь в сперматозоиды.

Сперматозоиды, илиживчики, - очень мелкие подвижные мужские половые клетки, имею­щие головку, шейку и хвостик (рис. 2.58).

В головке, кроме ядра, находится акросома - видоизмененный комплекс Гольджи, обеспечи­вающий растворение оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения.

В шейке находятся центриоли клеточного центра, а основу хвостика образуют микротрубочки, непосредственно обеспе­чивающие движение сперматозоида. В нем также расположены митохондрии, обеспечивающие сперматозоид энергией АТФ для движения.

Овогенез (от греч. оон - яйцо и генезис - происхождение, возникновение) - это процесс об­разования зрелых женских половых клеток - яйцеклеток. У человека он происходит в яичниках и состоит из трех периодов: размножения, роста и созревания. Периоды размножения и роста, аналогичные таковым в сперматогенезе, происходят еще во время внутриутробного развития. При этом из первичных половых клеток в результате митоза образуются диплоидные оогонии, которые превращаются затем в диплоидные первичные ооциты, или ооциты 1-го порядка. Мейоз и по­следующий цитокинез, протекающие в период созревания, характеризуются неравномерностью деления цитоплазмы материнской клетки, так что в итоге сначала получается один вторичный ооцит, или ооцит 2-го порядка, и первое полярное тельце, а затем из вторичного ооцита - яй­цеклетка, сохраняющая весь запас питательных веществ, и второе полярное тельце, тогда как первое полярное тель­це делится на два. Полярные тельца забирают избыток ге­нетического материала.

У человека яйцеклетки вырабатываются с промежут­ком 28-29 суток. Цикл, связанный с созреванием и выхо­дом яйцеклеток, называется менструальным.

Яйцеклетка - крупная женская половая клетка, кото­рая несет не только гаплоидный набор хромосом, но и зна­чительный запас питательных веществ для последующего развития зародыша (рис. 2.59).

Яйцеклетка у млекопитающих покрыта четырьмя обо­лочками, снижающими вероятность ее повреждения раз­личными факторами. Диаметр яйцеклетки у человека достигает 150-200 мкм, тогда как у страуса он может со­ставлять несколько сантиметров.

Взрослое растение, как и все живые организмы, способно воспроизводить новые организмы того же вида, что и само растение. Размножение - это увеличение количества себе подобных организмов. Размножение одно из свойств жизни, оно присуще всем организмам. Благодаря размножению вид может существовать очень долго.

Растения способны к половому и бесполому размножению.

В бесполом размножении участвует только одна особь, и оно происходит без участия половых клеток. При этом дочерние организмы по своим свойствам одинаковы с материнским организмом. У растений бесполое размножение представлено вегетативным размножением и размножением спорами.

Размножение спорами есть у водорослей, мхов, папоротников, хвощей и плаунов. Споры представляют собой мелкие клетки, покрытые плотной оболочкой. Они способны длительное время переносить неблагоприятные условия среды. Когда они попадают в благоприятные условия, то прорастают и образуют растения.

При половом размножении происходит слияние женских и мужских половых клеток. Дочерние организмы отличаются от родительских. Процесс слияния половых клеток называется оплодотворением .

Половые клетки по-другому называют гаметами. Женские гаметы - это яйцеклетки , мужские - спермии (неподвижны, у семенных растений) или сперматозоиды (подвижны, у споровых растений).

В результате оплодотворения появляется особая клетка - зигота - которая содержит наследственные свойства яйцеклетки и спермия. Зигота дает начало новому организму.

Хотя дочерний организм похож на родителей у него всегда есть какие-то новые признаки, которых нет ни у одного из родительских организмов. Это главное отличие полового размножения от бесполого. Таким образом, половое размножение обеспечивает группу организмов одного вида разными свойствами. Это повышает шансы группы на выживание.

У цветковых растений оплодотворение достаточно сложное. Его называют двойным оплодотворением , так как оплодотворяется не только яйцеклетка, но и еще одна клетка.

Спермии формируются в пылинках пыльцы, которые, в свою очередь, созревают в пыльниках тычинок. Яйцеклетки образуются в семязачатках, которые находятся в завязи пестика. Из семязачатков развиваются семена после оплодотворения яйцеклетки спермием.

Чтобы оплодотворение произошло, растение должно быть опылено, то есть пыльца должна попасть на рыльце пестика. Когда пылинка пыльцы попадает на рыльце, то она начинает прорастать сквозь рыльце и столбик внутрь завязи, образую пыльцевую трубку. В это время в пылинке образуются два спермия, которые продвигаются к кончику пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает внутрь семязачатка.

В семязачатке одна клетка делится и удлиняется, образуя зародышевый мешок. В нем находится яйцеклетка и еще одна особая клетка с двойным набором наследственной информации. Пыльцевая трубка прорастает в этот зародышевый мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой - с особой клеткой. Зародыш растения развивается только из зиготы. От второго слияния образуется питательная ткань (эндосперм). Это обеспечивает зародыш питанием во время прорастания.

Двойное оплодотворение есть только у цветковых (покрытосеменных) растений. Оно было открыто в 1898 году С.Г. Навашиным.